تحقیق درباره هورمون

مقدمه
هورمون به موادی اطلاق می شود که به مقدار بسیار ناچیز در یک اندام معین از گیاه بوجود می آید و در اندام های دیگر استفاده می شود. با این تعریف شاید تصور شود که هورمون ها صرفاً جزء مواد کاملاً درون ساز گیاه هستند، اما همواره اینطور نیست زیرا هورمون ها هم در داخل اندام های گیاهی و هم به شکل سینتتیک و شیمیایی در خارج ساخته می شوند و روی گیاه القا می شوند. بنابراین علی رغم اینکه یک تفاوت ناچیز بین این دو نحوه ساخت هورمون موجود است بیشترین تفاوت مربوط به اصطلاح انگلیسی است.

در فارسی هم موادی که بصورت طبیعی در گیاه ساخته می شوند و هم موادی که به صورت مصنوعی از خارج به گیاه القا می شوند را تحت عنوان هورمون می شناسند، اما در اصطلاح انگلیسی موادی را که بصورت طبیعی (در داخل گیاه) ساخته می شوندPlant Hormone و موادی که بطور مصنوعی (در خارج از گیاه) ساخته می شوند را تحت عنوانPlant Growth Regulators یعنی تنظیم کننده های رشد گیاهی می شناسند.

در تقسیم بندی های خیلی قدیمی تر هورمون ها بر حسب نوع قابلیت یا کاری که به عهده دارند، به پنج دسته تقسیم می شوند.

هورمون ها
1- اکسین ها Auxines
2- جیبرلین ها Giberellines
3- سیتوکینین ها Cytokinines
4- بازدارنده های رشد Inhibitors
5- اتیلن Ethylene

اکسین ها Auxines
عوامل موثر بر عملکرد هورمون ها در روی گیاهان زینتی
غلظت Dosageهورمون مصرفی؛

سن فیزیولوژیکی گیاه
اکسین ها جزء اولین گروه هورمون های کشف شده هستند که وظایفی همچون تسریع در ریشه زایی گیاهان و ریزش گل های اضافی درختان میوه را بر عهده دارند. مهم ترین عاملی که روی عملکرد اکسین ها تاثیر گذار بوده مقدار مصرف اکسین و یا غلظت هورمون مصرفی است. گاهی اوقات یک اکسین معین عامل رشد و تقسیم سلولی است. اما اگر همین ماده را در غلظت Dosage خیلی زیاد بکار بریم، باعث مرگ و از بین رفتن گیاه می شود. بنابراین در مصرف هورمون ها مخصوصاً اکسین ها غلظت مصرف اهمیت زیادی دارد. عامل دیگری که در روی عملکرد و یا وظیفه خاص اکسین اثر گذار است سن فیزیولوژیکی گیاه مورد استفاده است.

بسته به اینکه گیاهان در چه مقطع سنی قرار گرفته اند غلظت مصرفی اکسین و زمان القا آن به سن متغیر است و نتایج متفاوتی دارد. اما بطور کلی مهم ترین وظایفی را که برای اکسین ها می شناسیم عبارتند از :

تسریع در ریشه زایی گیاهان سخت ریشه زا 3000 ppm – 8000 ppm- مخصوصاً در سطوح بزرگ و واحدهای تولیدی بزرگ که سرعت ریشه دار شدن گیاه و زمان آن اهمیت دارد، مصرف و کاربرد اکسین ها دارای جایگاه ویژه ای است؛

عامل تُنُک کننده در محصولات سال آور- به این طریق باعث ریزش گل های اضافی درختان می شود. مثلاً در درخت سیب حالت سال آوری وجود دارد. بدین صورت که در بعضی از سال ها میوه زیاد تولید می کند و در سال دیگر محصول بسیار ناچیزی دارد. کاربرد اکسین ها باعث می شود که در سال های پر محصول تعداد گل های قابل تبدیل به میوه کم شود و در نتیجه عملکرد گیاه در سال های مختلف به شکل متعادلی نگه داشته شود.

جیبرلین ها Giberellines
مهم ترین کاربرجیبرلین ها GA
جایگزینی سرما در غده ها؛

جایگزینی سرما در بذر
دسته نسبتاً بزرگ از هورمون های گیاهی جیبرلین ها هستند که در سال های حدود 1940 شناخته شدند. کاربرد جیبرلین ها در باغبانی به درشت کردن حبه های انگور، وادار کردن غده یا پیاز برای گل دهی و جایگزینی سرما در بعضی از بذرهای گیاهان است. بهترین و پرمصرف ترین جای مصرف GA در جیبرلین ها در Flowery culture است که غده ها و پیاز ها را به کمک سرما وادار به گل دهی می کنیم، بنابراین جیبرلین ها جایگزین سرما می شوند. با تیمار جیبرلین دوره 3 تا 5 ماهه را که پیازها لازم دارند تا وارد مرحله گل دهی شوند را بسیار کوتاه تر می کنند. وظیفه دیگر جیبرلین ها جایگزینی سرما در بعضی از بذرها می باشد.

بعضی از بذرهای گیاهان زینتی نظیرانواع نسترن ها نیازمند طی یک دوره سرما قبل از جوانه زنی هستند، لذا وقتی این بذرها را با GA که مخفف جیبرلین اسید است تیمار کنیم آن را جایگزین یک دوره سرما کرده ایم. لازم به ذکر است که تعداد ایزومرهای جیبرلین خیلی زیاد است از GA1- GA47 شناخته شده اند، و در کارخانجات مواد شیمیایی تولید می شوند اما GA3 کاربرد بیشتری دارد. مشخص کردن نوع هورمون و مقدار آن کار بسیار دقیق و ظریفی است که در آزمایشگاه های تخصصی با استفاده از دستگاه HPLC صورت می گیرد.

سیتوکینین ها Cytokinines
سیتوکنین ها دسته ای از هورمون ها هستند که وظایف خاص و بسیار تخصصی بر عهده دارند. سیتوکنین ها وظایفی همچون کمک به تقسیم سلولی و جلوگیری از پیر شدن گل های شاخه بریده را بر عهده دارند که کمیاب و گران قیمت بوده و دز مصرفی آن ها کم است. نقش دیگر سیتوکنین ها جلوگیری از پیر شدن گل های شاخه بریده Cut flowers است. سیتوکنین ها در محلول پاشی های آبی و شیمیایی روی شاخه های بریده شده که برای مدت طولانی نگهداری می شوند، کاربرد بسیار خوبی دارند.

انواع سیتوکنین ها عبارتست از بنزیل آمینوپورین، زآتین و کینیتین.

بازدارنده های رشد Inhibitors
دسته چهارم از هورمون های گیاهی بازدارندگان رشد هستند که نقش متضاد بقیه هورمون ها را دارند.نقش سه دسته اول اکسین ها، جیبرلین ها و سیتوکینین ها در تشویق گیاه به رشد و نمو است ولی ایندسته نقش جلوگیری کننده در رشد را دارند. در گیاه بنت قنسول Euphorbia Pulcherrimaصورت می توان از بازدارنده ای مثل B9 استفاده کرد. گیاهان زینتی کاربرد خوب و بسیار اقتصادی دارند واستفاده از این بازدارنده ها باعث می شود گیاهان کوتاه اما کامل از نظر ساختمان رشدی داشته باشیم. یک پا کوتاهی

دسته ای دیگر از مواد بازدارنده که در گیاهان زینتی استفاده می شوند آلار SADH است، گر چه در بعضی از مجامع جهانی منع شده است اما چون مورد استفاده آن برای گیاهان زینتی است و مصرف خوراکی ندارد همچنان قابل استفاده است. بهترین مورد استفاده از آلار یا SADH در طولانی کردن خوشه های گل گیاه کاغذی است.

اتیلن Ethylene
بر خلاف چهار دسته دیگر (که ابتدا خاصیت هورمونی آن ها شناخته شده)، اتیلن ابتدا به عنوان گازی فرار شناخته شد بعد بعنوان هورمون شناسایی شد. اتیلن را در گیاهان زینتی عمدتاً بعنوان هورمون پیری می شناسیم، هر وقت که بخواهیم گیاهان را به سمت بلوغ و پیری ببریم کاربرد اتیلن توصیه می شود. اتیلن گازی فرار است که در گیاهان زینتی به هورمون پیری شهرت داشته و باعث رسیده شدن میوه هایی هم چون موز و گوجه فرنگی می شود.

مصرف اتیلن بر روی سبز زدایی یا رسیدن میوه جات مفید است. اما در گیاهان زینتی بدلیل تشویق به طرف پیری و بلوغ خیلی مفید نیست.

اتیلن بر روی گیاهان خانواده Coleus blumei خصوصاً گیاه آیکما Aechema خیلی موثر بوده و باعث رشد و انگیزه گل دهی در گیاه می شود. برای جلوگیری از فعالیت اتیلن و جوان ماندن گیاه از مواد شیمیایی و ترکیبات نقره مثل نیترات نقره و تیو سولفات نقره 8-Hydroxy puinoline استفاده می کنند. هم چنین ماده ی شیمیایی دیگر به نام متیل سیکلو پروپان Methyle Cyclo Propane (1-MCP) را بصورت قر ص هایی در ظرف های بسته بندی گیاه قرار می دهند تا گل مدتی شاداب باقی بماند.

هورمون اکسین
در گیاهان مواد محرک رشد زیادی وجود دارد که هز کدام از آنها مرحله خاص و بر روی یک بافت یا ارگان خاص تاثیر گذار است که یکی از این مواد محرک که به عنوان هورمون گیاهی مهم شناخته شده است اکسین می باشد. اکسین یک واژه یونانی است و از Auxe به معنی بزرگ شدن یا رشد گرفته شده است.

اطلاعات اولیه
اکسینها ، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می گردند. این مواد طیف گسترده ای را از نظر واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می شوند. واژه اکسین یک اصطلاح عمومی است و به تعدادی از مواد طبیعی گفته می شود که فراوان ترین و مهمترین اکسین در گیاهان ، اندول استیک اسید (IAA) می باشد.

مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولید آوندهای چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ، تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ ، بیوسنتز پروتئین و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات دیگر.

سیر تحولی
برای اولین بار در سال 1880 داروین بررسیهای در رابطه با اثر تابش نور بر خمیدگی در بخشهای راسی گیاه انجام داد. او در این بررسیها از کولئوپتیل گیاه فالاریس استفاده کرد. این تحقیقات در سالهای بعد توسط اشخاص مثل فیتینگ (1907) ، بویس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و . . . ادامه یافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادی مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روی راس کولئوپتیل گیاه یولاف جدا شده این نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتیل ماده ای باشد باید به ژلوز انتقال یابد و این را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتیل ، در حضور این قطعات ژلوزی نیازی به راس کولئوپتیلی خود ندارد.

و در سال 1931 ، هاگن- اسمیت توانستند این ماده را تخلیص و جداسازی کنند و در 1934 توسط کوگل این ماده را در راس کولئوپتیل مشخص کرد و آن را اکسین نامید.

بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.

با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می شود.

انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می ماند که با پیوستن به اسید آمینه ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 – 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.

اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می شود.

تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می کند.

تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می شوند.

بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می شود.

ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می شود.

تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می گیرد.

هورمونهای گیاهی :
اتیلن
تاریخچه :
اتیلن در دهه 1930 به عنوان ترکیبی که در گیاهان رسیده انتشار می یابد کشف شد . از قرن نوزدهم آن را ترکیبی می شناختند که تاثیر عمیقی بر گیاهان دارد . از اوایل قرن بیستم اثرات آن بر رشد جوانه های نخود فرنگی کاملاً توصیف شد که به واکنش ‹‹ سه گانه ›› معروف است . کشیدگی سلول از قسمت اصلی کشیدگی آن کاهش یافت . گسترش شعاعی سلول افزایش یافت و قلاب نوک بسته تر شد . علی رغم این کشفیات تنها در نیمه قرن بیستم بود که اتیلن به عنوان هورمون گیاهی پذیرفته شد و کار و تحقیق بر روی اتیلن تنها در دهه 1970 به شکوفایی خود رسید .

اتیلن عنصری تاثیر گذار و گازی شکل با ساختاری بسیار ساده است . با وجود این اتیلن دارای ویژگی هایی است که با توجه به این واقعیت که این ماده در غلظت نانومولار موثر است به عنوان هورمون شناخته می شود .

بیوسنتز :
اتیلن در گیاهان آلی از ماده ال – متیونین (L – methionine) حاصل می شود . متیونین بوسیله ATP فعال می شود و به واسطه فعل و انفعالات شیمیایی اثر مجاورتی (عمل سنتتاز) آدنوزی ال – متیونین ( EC 2.5.1.6 ) عنصر اس – آدونوزی – ال – متیونین تشکیل می شود . در نخستین مرحله اسید آمینو فاقد پروتئین 1 – آمینو سیکلو پروپان – 1 – اسید کربوکسیلیک (ACC) تولید می شود این عنصر با سنتز ACC با عمل فسفات پیریدوکسال به عنوان یک فاکتور کاتالیزور می شود . تشکیل عنصر ACC مرحله محدود کننده سرعت بیوسنتز اتیلن است .

سنتز ACC ( EC 4.4.1.14) به خانواده چند ژنی در اندازه ای متوسط رمزگذاری شد . علامات گوناگونی که بر سنتز اتیلن نفوذ دارند ، باعث افزایش حالت اجزاء علامات مربوط به ژنهای سنتتاز ACC میشود . اکسیداز ACC در تشکیل اتیلن حاصل از ACC به عنوان کاتالیزور عمل می کند . این واکنشها وابسته به اکسیژن هستند . در شرایط بی هوازی عملیات تشکیل اتیلن کاملاً سرکوب می شود .

Fe²+ یک کوفاکتور است و یک cosubstrate را آسکوربات می کند ، آشکار شد که Co2 اکسیداز ACC را فعال می سازد . اکسیدازهای ACC توسط خانواده های کوچک ژن ها در گیاهان رمزگذاری می شدند . (( به شکل توجه شود ))

غلظت اتیلن در یک بافت از گیاه به میزان بیوسنتز و به اتشار گاز اتیلن بستگی دارد . اتیلن نه فعالانه انتقال می یابد و نه تجزیه می شود . برقراری سنتز اتیلن بوسیله علائمی نظیر اکسین یا زخم کردن ، بواسطه فعال سازی سنتتاز ACC ناشی از افزایش حالت ژنها صورت می گیرد . از سویی دیگر فعل و انفعالات اکسیداز ACC در اصل در اکثر بافتهای گیاهان سبز وجود دارد . در اکثر موارد ، توید بیشتر اکسیداز ACC بواسطه اتیلن مشاهده می شود. می دانیم اکسین موجب تشکیل اتیلن در بافتهای گوناگون گیاهی میشود . در شاخه های نورسته و بی رنگ نخود فرنگی ، این هورمون در تشکیل قلاب راس هیپوکوتیل دخالت دارد .

تصور می رود توزیع نامتقارن اکسین باعث بالا رفتن میزان سنتز اتیلن در جایی می شود که غلظت اکسین بیشتر است .

در میوه های در حال رسیدن ، سنتز اتیلن بطور خودکار افزایش می یابد . یعنی اتیلن خود بیوسنتز خویش را باعث می شود . افزایش هورمون گازی شکل به سراسر میوه رسیده شدن آن را تسریع می بخشد و به فرآیند همزمان رسیدن میوه کمک می کند .