مقدمه:
گیاهچه، در حال جوانه زنی از یک جنین دو قطبی منشاء می گیرد که ریشه چه در یک قطب و ساقه چه در طرف دیگر آن واقع شده است (1-4 و 33-1) . معمولاً یک یا چند لپه، ساقه چه را در بر می گیرند (33-1 و 21-1). سلولهای مریستمی موجود در انتهای ریشه و شاخه (5-4 تا 1-4 و 1-2) مجموعه ای از سلولهایی هستند که در حدود نواحی راسی و زیر راسی (8-4 تا 3-4) به بافتهای اولیه ساقه و ریشه تمایز می یابند. برگها و جوانه ها از کناره های آپکس شاخه (6-4 و 4-4 و 3-4) منشاء می گیرند و ریشه های جانبی (9-4) از ناحیه ای نسبتاً دورتر از آپکس ریشه به وجود می آیند.
نسبتهای تقسیم سلول، تمایز و بلوغ به میزان قابل توجهی در طی نواحی متفاوت ریشه و شاخه متغیر است فعالیت مریستمی معمولاً تا فاصله بعد از راس باقی می ماند.
راس رویشی شاخه:
راس شاخه عمدتاُ مخروطی یا گنبدی شکل است و معمولاً محل قرار گیری پریموردیای برگی (13-4 تا 10-4 و 6-4) می باشد. در برش طولی راس شاخه نهاندانگان، یک پوشش خارجی شامل یک تا چند لایه سلول وجود دارد که کورپوس را که از سلولهای نسبتاُ منظمی تشکیل شده است (14-4 و 3-4 و 2-4) احاطه می نماید. در توینکا (پوشش) سلولها به طور عمودی تقسیم می شوند در نتیجه دیواره های تازه تشکیل شده همیشه به صورت عمود نسبت به سطح خارجی راس شاخه قرار می گیرد. بنابراین تونیکا dicreate باقی مانده و خارجی ترین لایه سلولی آن به پوشش اپیدرمی برگها، جوانه ها و ساقه های جوانه (14-4 و 3-4) تمایز می یابد. در مقایسه، در بازدانگان آپکس (راس ساقه) چند سلولی نافذ یک لایه پوششی مجزا می باشد.
اپیدرم شاخه توسط گلیکول پوشانده و حتی در راس ساقه یک لایه نازک کوتیکول موجود می باشد (2-4). علاوه بر ناحیه بندی که بر اساس مسطوح تقسیم سلولی (تونیکا – کوپوس) صورت می گیرد، در بعضی گونه ها سلولهای درون راس شاخه از نظر سیتولوژیکی با سلولهای مریستم میانی که تقریباً واکوئله شده و به وسیله چند سلول مریستم کناری که به شدت رنگ پذیر می باشند، محصور شده اند، کاملاُ متفاوت می باشد (3-4). در بعضی موارد سلولهای موجود در راس ساقه رنگ پذیری کمتری داشته به عنوان سلولهای مادر مرکزی معرفی می شوند. این سلولها ظاهراً خیلی کندتر از مریستمهای کنار و میانی تقسیم می شوند.
مریستم میانی متشکل از ردیفهای عمودی از سلولهای واکوئل دار (3-4) می باشد که در ساقه جوان دو لپه ایها به بافت زمینه ای (مغز) تمایز می یابند (7-4 و 6-4) در صورتیکه مریستم کناری (3-4) منشاء اپیدرم، پوست و پروکامبیوم می باشد (7-4 و 6-4 و 4-4) البته هیچ مرز مشخصی بین مریستم میانی و کناری وجود نداشته و بافتهای پوستی و پروکامبیومی در اشتتقاق از راس ساقه تا حدودی تغییر پذیر می باشند.
نمو جوانه و برگ اولیه:
برگها که در واقع از کناره های راس ساقه منشاء می یابند (14-4) حاصل تقسیمات عمودی در بیرونی ترین لایه تونیکا و تقسیمات مختلف الجهت بافت داخلی هستند. آرایش و نحوه قرار گیری برگها نسبت به راس ساقه، (فیلوتاکسی) معمولاً به عنوان یک ویژگی گونه و حتی گاه خانواده مانند گندمیان و گیاهان خانواده نعناع، در نظر گرفته می شود. (10-4 و 6-4 و 23-1). در تک لپه ایها پیریموردیای برگی به طور جداگانه از راس ساقه شروع شده و قاعده برگ به طرف ناحیه وسیعی که قسمتی از راس ساقه می باشد (15-4 و 23-1) توسعه می یابد. در مقایسه، در دولپه ایها، پیریموردیوم برگی از قسمت باریکتری از آپکس به وجود آمده و در ابتدا برجستگی میخ مانندی را تشکیل می دهد. (16-4 و 12-4 و 11-4)
در دولپه ایها گاهی پیریمودریای برگی به طور جداگانه از راس ساقه به وجود آمده و باعث تشکیل فیلوتاکسی مارپیچی (13-4 و 11-4)، متقابل (10-4 و 3-4) و یا فراهم (12-4) می گردد. در گندمیان و به طور مشترک در سایر تک لپه ایها نحوه قرار گیری برگها distichous (23-1) بوده و برگها در دو ردیف و با اختلاف زاویه 180 درجه از هم قرار می گیرند. البته آرایشهای مارپیچی و یا سایر موارد در تک لپه ایها نیز مشاهده می شود. پریموردیای جوانه جانبی به صورت برجستگیهای غده مانند مریستمی نزدیک به راس ساقه، در ناحیه فوقانی اتصال برگ جوان و ساقه (10-4 و 3-4) قرار گرفته توسط پروکامبیوم با سیستم آوندی شاخه جوان (17-4) ارتباط می یابند.
انشعاب دو طرفه که حاصل تقسیم راس ساقه به دو قسمت یکسان است، در چند خانواده از نهاندانگان و بسیاری از نهانزادان آوندی متداول است.
نهانداگان جوانه های جانبی یا وجود نداشته و یا از ناحیه بعد از راس ساقه و از پارانشیم محوری به وجود می آیند. در بعضی گونه ها، علاوه بر جوانه های محوری (18-4) یک یا چند جوانه فرعی نیز پدید می آیند جوانه ممکن است به طور جانبی روی ساقه ایجاد شوند. هنگامی که ساقه چه linum تخریب می شود، محور زیرلپه جوانه های جایگزین جانبی را (19-4) از بافت اپیدرمی و پوستی تمایز زدایی شده به وجود می آورد. جوانه های جانبی ممکن است روی سایر شاخه ها، ریشه و حتی برگها نیز به وجود آیند (21-3 تا 19-3). شاخه ها اغلب از جوانه های خفته ای که روی تنه یا شاخه اصلی درختان (21-4) قرار دارند، ایجاد می شوند.
این جوانه ها عمدتاُ جانبی بوده، به صورت درون زا از پارانشیم آوندی یا بافت کامبیوم منشاء می گیرند. تعدادی از درختان نواحی حاره (مثل Theobroma و Artocarpus) cauliflorous بوده، گلهای آنها از جوانه های پایا موجود در تنه بالغ حاصل می آید.
در بسیاری از گونه های حاره ای، جوانه های محوری درست در ناحیه زیر جوانه انتهایی، به شاخه های جانبی تعدیل می شود. اگر چه در اکثر گیاهان، جوانه انتهایی نسبت به جوانه های محوری، چیرگی دارد، ولی گاه جوانه انتهایی توسط فلسها پوشانده شده و قبل از رویش یافتن یک دوره خواب را سپری می کند (22-4 رشد proleptic)
تمایز بافت در ساقه جوان:
در جوانه انتهایی پروکامبیوم (بافت آوندی نخستین)، از قاعده بافت پروکامبیومی مسن تر به طرف راس ساقه توسعه می یابد (4-4). در راس ساقه، پروکامبیوم از مریستم کناری داخلی تر تمایز یافته، بنابرانی هر برگ از ابتدا با پروکامبیوم ارتباط می یابد (4-4 و 3-49 در ناحیه پروکامبیومی اولین بافتهای آوندی در نزدیک راس ساقه شروع به تمایز می کنند (7-4 و 2-2). پرتوگزیم معمولاً در حاشیه داخلی رشته به صورت اندازش (گریز از مرکز) و پرتوفلوئم در حاشیه مجاور اپیدرم به صورت گزارش (مرکز رو) نمو می یابد. (11-1).
پرتوگزیلم معمولاً ابتدا درون رشته پروکامبیوم و در قاعده یک پریموردیوم برگی تمایز یافته (15-4)، یک محدوده طولی کوتاه از عناصر آوندی را به وجود می آورد که بعداً در دو جهت تمایز می یابد. یک جهت به طرف بالا درون برگ و جهت دیگر به طرف پایین و درون میانگره جوان محلی که با رشته های بزرگتر و قدیمی تر گزیلم ارتباط می یابد (23-4). مسیر طولی تمایز پرتوفلوئم در پروکامبیوم اغلب آکروپتال به طرف راس ساقه جوان و پریموردیای برگی بوده، با عناصر آبکشی موجود در جوانه مسن تر پیوستگی می یاید. متافلوئم نسبت به پرتوگزیلم به صورت گریز از مرکز واقع می شود (24-4).
در دو لپه ایها و بازدانگان رشته باریکی از پروکامبیوم بین چوب و آبکش تمایز نباشد باقی مانده و کامبیوم آوندی دسته ای را به وجود می آورد (24-4 و 5-3). کامبیوم اخیر در تک لپه ایها مشاهده نیم شدو (11-1).
در اکثر دو لپه ایها پارانشیم مغزی وسیعی مرکز ساقه اولیه را اشغال کرده و به وسیله حلقه ای از دستجات آوندی احاطه می شود. استوانه آوندی از طرف خارج توسط کورتکس نسبتاً باریکی محصور می گردد (28-1). تک لپه ایها مغز مشخصی وجود نداشته و دستجات آوندی اغلب در سراسر بافت زمینه ای به صورت پراکنده قرار می گیرند. (15-4 و 27-1)